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<!DOCTYPE html>

<title>Modellorganismus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Modellorganismus</span></h1>

</header>

</div>

<p><b>Modellorganismen</b> sind ausgewählte Spezies von <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>, <a href="Viren" title="Viren">Viren</a>, <a href="Pilze" title="Pilze">Pilzen</a>, <a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a> oder <a href="Tier" title="Tier">Tieren</a>, die besonders ausführlich erforscht werden um <i>allgemeine</i> biologische Prozesse besser zu verstehen.<sup id="cite_ref-:0_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-:0-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Als Modellorganismen werden daher i. d. R. Spezies ausgewählt, die als repräsentativ für eine bestimmte größere Gruppe von Lebewesen gelten, und bei denen sich die Erforschung des zu untersuchenden biologischen Phänomens besonders einfach gestaltet.<sup id="cite_ref-:0_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-:0-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Zu den Modellorganismen zählen auch Tiermodelle (d. h. nichtmenschliche Lebewesen) zum Zwecke der Erforschung menschlicher Krankheiten. Zahlreiche biologische Prozesse sind evolutionär konserviert, d. h. sind nicht nur beim Menschen vorhanden, sondern auch bei anderen Tiergruppen in ähnlicher Form ausgeprägt (vgl. z. B. <a href="Ortholog" class="mw-redirect" title="Ortholog">orthologe Gene</a>). Hieraus ergibt sich die Möglichkeit medizinische Forschung an Tiermodellen zu betreiben. Die Notwendigkeit direkt <a href="Menschenversuch" title="Menschenversuch">am Menschen Experimente</a> durchzuführen kann so teilweise umgangen werden.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Modellorganismen können mit einfachen Methoden gezüchtet und untersucht werden und zeichnen sich in der Regel durch eine kurze Generationsdauer sowie eine kostengünstige und unkomplizierte Haltung aus und sind in vielfältiger Hinsicht sehr gut dokumentiert. Darüber hinaus gehörten sie zu den ersten Organismen, deren komplettes <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> entschlüsselt wurde. Von praktisch allen Modellorganismen existieren Linien beziehungsweise Stämme, die speziell für die Verwendung in der Forschung gezüchtet werden. Die Methoden zu ihrer Untersuchung sind in der Regel gut etabliert und dokumentiert.

</p><p>Die Wahl des Modellorganismus hängt vor allem von der biologischen Fragestellung ab. Grundlegende <a href="Zellbiologie" title="Zellbiologie">zellbiologische</a> Prozesse können beispielsweise gut in wenig komplexen <a href="Einzeller" title="Einzeller">Einzellern</a> untersucht werden. Für <a href="Entwicklungsbiologie" title="Entwicklungsbiologie">entwicklungsbiologische</a> Studien benötigt man hingegen in der Regel <a href="Vielzeller" title="Vielzeller">mehrzellige Lebewesen</a>. Immunologen arbeiten oft mit Mäusen, da sich das adaptive <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">Immunsystem</a> erst in den Wirbeltieren entwickelt hat. Die Forschung an Modellorganismen ist darüber hinaus auch in der <a href="Genetik" title="Genetik">Genetik</a>, der <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">Molekularbiologie</a> und der <a href="Pharmakologie" title="Pharmakologie">Pharmakologie</a> weit verbreitet. Dabei wird versucht, allgemeingültige und auf andere Organismen inklusive des Menschen übertragbare Erkenntnisse zu erhalten.

</p><p>In der biomedizinischen Forschung wird insbesondere für bestimmte Tierarten oder Zuchtlinien, die spontan oder nach einer gezielten Behandlung eine bestimmte Erkrankung entwickeln, auch der Begriff <b>Tiermodell</b> verwendet. Durch die Forschung an solchen Tiermodellen können Hinweise zu den Ursachen und zur Behandlung von menschlichen Erkrankungen gewonnen werden. Die <a href="Ethik" title="Ethik">ethische</a> Vertretbarkeit von <a href="Tierversuch" title="Tierversuch">Tierversuchen</a> wird allerdings kontrovers diskutiert.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele">Beispiele</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Bakterien">Bakterien</h3></div>

<p>Die <a href="Bakteriologie" title="Bakteriologie">Bakteriologie</a> nutzt als Modellorganismen vor allem das <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegative</a> Bakterium <i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i> und das <a href="Grampositiv" class="mw-redirect" title="Grampositiv">grampositive</a> Bakterium <i><a href="Bacillus_subtilis" title="Bacillus subtilis">Bacillus subtilis</a></i>. Von beiden Arten sind für die Forschung nicht-pathogene Stämme verfügbar. Die entsprechenden Forschungsergebnisse lassen sich jedoch oft auch auf die entsprechenden pathogenen Varianten, wie z. B. <a href="Enteroh%C3%A4morrhagische_Escherichia_coli" title="Enterohämorrhagische Escherichia coli">enterohämorrhagische <i>Escherichia coli</i></a> (EHEC) und <i><a href="Bacillus_cereus" title="Bacillus cereus">Bacillus cereus</a></i>, sowie andere klinisch relevante Bakterien übertragen und sind damit auch für die Medizin von Bedeutung. Beide Bakterienstämme werden darüber hinaus auch in vielfältiger Form in der Biotechnologie industriell genutzt. Ein weiterer vor allem in der Biotechnologie eingesetzter Modellorganismus ist das Bodenbakterium <i><a href="Agrobacterium_tumefaciens" title="Agrobacterium tumefaciens">Agrobacterium tumefaciens</a></i>. Als Vertreter der <a href="Actinomycetales" title="Actinomycetales">Aktinomyceten</a> wurde <i><a href="Streptomyces_coelicolor" title="Streptomyces coelicolor">Streptomyces coelicolor</a></i> intensiv erforscht; unter den <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a> die Gattungen <i><a href="Cyanothece" title="Cyanothece">Cyanothece</a></i> und <i><a href="Synechocystis" title="Synechocystis">Synechocystis</a></i>. Wegen der Erkenntnisse über grundlegende biologische Vorgänge, wie <a href="Replikation" title="Replikation">Replikation</a>, <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> und <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a>, die bei der Untersuchung von <i>E. coli</i> erzielt wurden, geht dessen Bedeutung als Modellorganismus weit über die Bakteriologie hinaus. Insbesondere die Untersuchung der bakteriellen Viren (<a href="Bakteriophagen" title="Bakteriophagen">Bakteriophagen</a>), wie zum Beispiel <a href="Bakteriophage_Lambda" class="mw-redirect" title="Bakteriophage Lambda">Lambda</a> und <a href="Escherichia-Virus_T4" class="mw-redirect" title="Escherichia-Virus T4">T4</a>, hat zum Verständnis der Genstruktur und der <a href="Genregulation" title="Genregulation">Genregulation</a> beigetragen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Archaeen">Archaeen</h3></div>

<p>Trotz der teils schwierigen Kultivierung im Labor können durch die Untersuchung von Organismen aus dem Reich der <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> ebenfalls wichtige Erkenntnisse für die <a href="Evolutionsbiologie" title="Evolutionsbiologie">Evolutionsbiologie</a> und die Biochemie gewonnen werden. Beispiele für Modellorganismen sind Vertreter der <a href="Methanbildner" title="Methanbildner">Methanbildner</a>, <a href="Halophile" class="mw-redirect" title="Halophile">Halophilen</a>, <i><a href="Thermococcales" class="mw-redirect" title="Thermococcales">Thermococcales</a></i> und <i>Sulfolobales</i>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Pilze">Pilze</h3></div>

<p>Der Schimmelpilz <i><a href="Neurospora_crassa" title="Neurospora crassa">Neurospora crassa</a></i> aus der Abteilung der <a href="Schlauchpilze" title="Schlauchpilze">Schlauchpilze</a> ist einer der wichtigsten Modellorganismen aus dem Reich der Pilze. Er wurde beispielsweise von <a href="George_Beadle" class="mw-redirect" title="George Beadle">George Beadle</a> und <a href="Edward_Tatum" class="mw-redirect" title="Edward Tatum">Edward Tatum</a> bei ihren Experimenten zur Entwicklung der <a href="Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese" title="Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese">„Ein Gen, ein Enzym“-Hypothese</a> für <a href="Mutation" title="Mutation">Mutationsversuche</a> eingesetzt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Weitere als Modellorganismen genutzte Pilze sind die Bäckerhefe (<i><a href="Backhefe" title="Backhefe">Saccharomyces cerevisiae</a></i>) und <i><a href="Aspergillus_nidulans" class="mw-redirect" title="Aspergillus nidulans">Aspergillus nidulans</a></i>, ebenfalls Schlauchpilze. Pathogene Modellorganismen sind <i><a href="Candida_albicans" title="Candida albicans">Candida albicans</a></i> sowie <i><a href="Cryptococcus_neoformans" title="Cryptococcus neoformans">Cryptococcus neoformans</a></i>.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Pflanzen">Pflanzen</h3></div>

<p>Die Ackerschmalwand (<i><a href="Acker-Schmalwand" title="Acker-Schmalwand">Arabidopsis thaliana</a></i>) war 1999 die erste Pflanze, deren Genom komplett <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">sequenziert</a> wurde. Sie wird vor allem für die Forschung zur Zellbiologie, zur Molekularbiologie und zur <a href="Entwicklungsbiologie" title="Entwicklungsbiologie">Entwicklungsbiologie</a> von Pflanzen verwendet.

</p>

<p>Das Laubmoos <i><a href="Physcomitrella_patens" class="mw-redirect" title="Physcomitrella patens">Physcomitrella patens</a></i> ist aufgrund seiner einfachen Organisation und seines kurzen <a href="Lebenszyklus_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Lebenszyklus (Biologie)">Lebenszyklus</a> seit langem ein Modellorganismus der Entwicklungsbiologie und molekularen <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> der Pflanzen. Zusätzliche Vorteile sind die einfache Kultivierbarkeit, das haploide <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> sowie eine sehr effiziente <a href="Homologe_Rekombination" class="mw-redirect" title="Homologe Rekombination">homologe Rekombination</a>.<sup id="cite_ref-Ralf_Reski_(1998)_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ralf_Reski_(1998)-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Genom wurde 2007 als erstes Genom einer Landpflanze außerhalb der <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Blütenpflanzen</a> vollständig sequenziert.<sup id="cite_ref-Rensing_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rensing-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>Physcomitrella patens</i> wird zunehmend auch in der <a href="Biotechnologie" title="Biotechnologie">Biotechnologie</a> genutzt. Verschiedene <a href="%C3%96kotyp" title="Ökotyp">Ökotypen</a>, <a href="Transgen" class="mw-redirect" title="Transgen">transgene</a> Stämme und <a href="Mutation" title="Mutation">Mutanten</a> – darunter zahlreiche <a href="Knockout-Moos" title="Knockout-Moos">Knockout-Moose</a> – sind am <i><a href="International_Moss_Stock_Center" title="International Moss Stock Center">International Moss Stock Center</a></i> zu Forschungszwecken hinterlegt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wirbellose_Tiere">Wirbellose Tiere</h3></div>

<p>Die <a href="Taufliege" class="mw-redirect" title="Taufliege">Taufliege</a> <i><a href="Drosophila_melanogaster" title="Drosophila melanogaster">Drosophila melanogaster</a></i> ist vor allem durch Kreuzungsversuche in der Genetik als Modellorganismus populär geworden. Dabei ist von Vorteil, dass diese Art mit leichtem Aufwand in hoher Organismenzahl gezüchtet werden kann, nur vier <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomenpaare</a> besitzt und genetisch bedingte <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">phänotypische</a> Abweichungen vom Wildtyp, zum Beispiel in der Anatomie und Morphologie der Tiere, leicht und oft mit bloßem Auge erkannt werden können. Der Borstenwurm <i><a href="Platynereis_dumerilii" title="Platynereis dumerilii">Platynereis dumerilii</a></i> gilt als <a href="Lebendes_Fossil" title="Lebendes Fossil">lebendes Fossil</a> und ist daher für stammesgeschichtliche Untersuchungen interessant. Der Fadenwurm <i><a href="Caenorhabditis_elegans" title="Caenorhabditis elegans">Caenorhabditis elegans</a></i>, 1998 der erste vielzellige Organismus mit vollständig sequenziertem Genom, ist insbesondere in der Entwicklungsbiologie von großem Interesse. Seine komplette Entwicklung bis zu den exakt 959 Zellen eines ausgewachsenen Hermaphroditen (<a href="Eutelie" class="mw-redirect" title="Eutelie">Eutelie</a>) ist detailliert dokumentiert.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wirbeltiere">Wirbeltiere</h3></div>

<dl><dt>Amphibien</dt></dl>

<p>Krallenfrösche (<i><a href="Krallenfrosch" title="Krallenfrosch">Xenopus laevis</a></i>) sind an vielen Universitäten seit langem bevorzugte Modellorganismen für die zell- und entwicklungsbiologische Lehre und Forschung.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<dl><dt>Vögel</dt></dl>

<p>Ein häufig genutzter Modellorganismus aus dem Bereich der Vögel ist das Haushuhn (<i><a href="Haushuhn" title="Haushuhn">Gallus gallus domesticus</a></i>). Forschungsgebiete, die das Huhn bevorzugt nutzen, sind beispielsweise die Embryologie, die <a href="Virologie" title="Virologie">Virologie</a>, die <a href="Immunologie" title="Immunologie">Immunologie</a>, die <a href="Z%C3%BCchtung" class="mw-redirect" title="Züchtung">Züchtungsforschung</a> sowie die Entwicklungsbiologie im Bereich der Entwicklung von Gliedmaßen.

</p>

<dl><dt>Fische</dt></dl>

<p>Der Zebrabärbling (<i><a href="Zebrab%C3%A4rbling" title="Zebrabärbling">Danio rerio</a></i>), oft auch als Zebrafisch bezeichnet, ist aufgrund seiner kurzen Generationszyklen und der Tatsache, dass seine Embryonen sich vollständig außerhalb der Mutter entwickeln und durchsichtig sind, als Modellorganismus in der Entwicklungsbiologie und Genetik populär. Eine besondere Zuchtform des Aland, die Goldorfe (<i><a href="Aland_(Fisch)" title="Aland (Fisch)">Leuciscus idus</a></i>), wird vor allem in der <a href="%C3%96kotoxikologie" title="Ökotoxikologie">Ökotoxikologie</a> genutzt.

Auch der <a href="Medaka" title="Medaka">Medaka</a> wird für Untersuchungen herangezogen.

</p>

<dl><dt>Säugetiere</dt></dl>

<p>Die <a href="Farbmaus" title="Farbmaus">Farbmaus</a> (<i>Mus musculus</i> f. <i>domestica</i>) und die Ratte (<i><a href="Farbratte" title="Farbratte">Rattus norvegicus</a></i>) werden vor allem in der biomedizinischen Grundlagenforschung genutzt. Hierzu sind von beiden Arten eine Reihe von <a href="Inzucht" title="Inzucht">Inzucht-Linien</a> gezüchtet worden. Diese sind teilweise durch eine besondere Anfälligkeit für bestimmte Erkrankungen gekennzeichnet und werden dann als Tiermodelle für diese Erkrankungen verwendet. Hierzu zählen beispielsweise die <a href="NOD-Maus" title="NOD-Maus">NOD-Maus</a> und die <a href="BB-Ratte" title="BB-Ratte">BB-Ratte</a> für den <a href="Diabetes_mellitus" title="Diabetes mellitus">Typ-1-Diabetes</a> oder die SHR-Ratte (<i>Spontaneous Hypertension Rat</i>) für den <a href="Essentielle_Hypertonie" title="Essentielle Hypertonie">essentiellen Bluthochdruck</a>. Spezielle Mausstämme ohne <a href="Thymus" title="Thymus">Thymus</a> (<a href="Nacktmaus" title="Nacktmaus">Nacktmäuse</a>) sind aufgrund der fehlenden <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">zellulären Immunabwehr</a> für die Krebsforschung und die experimentelle Transplantationsmedizin von Interesse. Durch gezielte Deaktivierung eines <a href="Gen" title="Gen">Genes</a> (<a href="Gen-Knockout" title="Gen-Knockout">Gen-Knockout</a>) in sogenannten <a href="Knockout-Maus" title="Knockout-Maus">Knockout-Mäusen</a> und durch die Kreuzungszüchtung von <a href="Konspezifit%C3%A4t" title="Konspezifität">congenen Linien</a> kann die Funktion eines einzelnen Gens beziehungsweise eines kleinen Genabschnitts genauer untersucht werden.

</p><p>Bei <a href="Haushund" title="Haushund">Haushunden</a> sind mehr erblich bedingte Krankheiten bekannt als bei jedem anderen Lebewesen, abgesehen vom Menschen. Fast die Hälfte dieser Erkrankungen sind rassespezifisch oder auf wenige Hunderassen beschränkt.<sup id="cite_ref-Kropatsch_Einleitung_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kropatsch_Einleitung-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

Die <a href="Progressive_Retinaatrophie" title="Progressive Retinaatrophie">generalisierte Progressive Retinaatrophie</a> (gPRA) ist ein unheilbares fortschreitendes Absterben der Netzhaut, mit der Folge der Blindheit. Die Krankheit wurde bei Hunden erstmals 1911 beschrieben, beim Menschen ist sie als <a href="Retinopathia_pigmentosa" title="Retinopathia pigmentosa">Retinopathia pigmentosa</a> schon lange bekannt. Von der Erkrankung, die durch mehrere Gendefekte ausgelöst werden kann, sind zahlreiche Hunderassen betroffen, und viele der auslösenden Gene sind bereits ermittelt. Für einige Formen der Progressiven Retinaatrophie des Hundes wird die Eignung zum Tiermodell der Retinopathia pigmentosa des Menschen geprüft, es wurden bereits Hunde der Rasse <a href="Briard" title="Briard">Briard</a> mit einer speziellen Form der Erkrankung erfolgreich einer Gentherapie unterzogen, und es besteht die Hoffnung, dass solche Forschungen in Therapien für die humane Retinopathia pigmentosa und einige tödliche Enzymspeicherkrankheiten resultieren.<sup id="cite_ref-Kropatsch_Einleitung_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-Kropatsch_Einleitung-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Viren">Viren</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Modellvirus" title="Modellvirus">Modellvirus</a></i></div>

<p>Als <b>Modellvirus</b> wird in der <a href="Virologie" title="Virologie">Virologie</a>, <a href="Hygiene" title="Hygiene">Hygiene</a> und <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">Molekularbiologie</a> eine <a href="Viren" title="Viren">Virusart</a> dann bezeichnet, wenn diese als Prototyp für eine Virusgruppe oder als Stellvertreter für ein anderes, experimentell nur sehr schwer zugängliches Virus verwendet wird.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Burke H. Judd: <i>Experimental Organisms Used in Genetics.</i> In: <i><a href="Encyclopedia_of_Life_Sciences" title="Encyclopedia of Life Sciences">Encyclopedia of Life Sciences</a>.</i> John Wiley & Sons, Chichester 2001, <a href="https://doi.org/10.1038/npg.els.0000814" class="extiw external" title="doi:10.1038/npg.els.0000814">doi:10.1038/npg.els.0000814</a>.</li>

<li>Wilhelm Seyffert (Hrsg.): <i>Lehrbuch der Genetik.</i> Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1022-3.</li>

<li><a href="Lewis_Wolpert" title="Lewis Wolpert">Lewis Wolpert</a> und andere: <i>Entwicklungsbiologie.</i> Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999, ISBN 3-8274-0494-0.</li>

<li>Pamela M. Carroll, Kevin Fitzgerald: <i>Model Organisms in Drug Discovery.</i> John Wiley & Sons, Hoboken, NJ 2003, ISBN 0-470-84893-6.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Model_organisms?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Modellorganismen</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://neurospora.org/">The Neurospora Home Page</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.arabidopsis.org/">The Arabidopsis Information Resource</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ceolas.org/fly/intro.html">Introduction to Drosophila</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.wormbase.org/">Nematode Information Resource</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.xenbase.org/">Xenbase: a Xenopus web resource</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://zfin.org/">ZFIN - The Zebrafish Information Network</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.rodentia.com/wmc/index.html">The Whole Mouse Catalog</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cosmoss.org/">cosmoss: A Physcomitrella web resource</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-:0-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-:0_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">LEONELLI, Sabina; ANKENY, Rachel A. What makes a model organism?. <i>Endeavour</i>, 2013, 37. Jg., Nr. 4, S. 209–212.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite">TheFreeDictionary: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://encyclopedia.thefreedictionary.com/Animal+model#cite_note-zam-0"><i>Animal disease model.</i></a><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 19. Dezember 2023</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AModellorganismus&rft.title=Animal+disease+model&rft.description=Animal+disease+model&rft.identifier=https%3A%2F%2Fencyclopedia.thefreedictionary.com%2FAnimal%2Bmodel%23cite_note-zam-0&rft.creator=TheFreeDictionary"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">John A. Leigh, <a href="Sonja-Verena_Albers" title="Sonja-Verena Albers">Sonja-Verena Albers</a>, Haruyuki Atomi, Thorsten Allers: <cite style="font-style:italic">Model organisms for genetics in the domain Archaea: methanogens, halophiles, Thermococcales and Sulfolobales</cite>. In: <cite style="font-style:italic">FEMS Microbiology Reviews</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>35</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>4</span>, Juli 2011, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>577–608</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2011.00265.x">10.1111/j.1574-6976.2011.00265.x</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Modellorganismus&rft.atitle=Model+organisms+for+genetics+in+the+domain+Archaea%3A+methanogens%2C+halophiles%2C+Thermococcales+and+Sulfolobales&rft.au=John+A.+Leigh%2C+Sonja-Verena+Albers%2C+Haruyuki+Atomi%2C+...&rft.date=2011-07&rft.doi=10.1111%2Fj.1574-6976.2011.00265.x&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=FEMS+Microbiology+Reviews&rft.pages=577-608&rft.volume=35" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.nature.com/articles/s41467-020-19355-y">https://www.nature.com/articles/s41467-020-19355-y</a></span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.nature.com/articles/nrmicro1245">https://www.nature.com/articles/nrmicro1245</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Ralf_Reski_(1998)-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Ralf_Reski_(1998)_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Ralf_Reski" title="Ralf Reski">Ralf Reski</a>: <i><a href="Physcomitrella_patens" class="mw-redirect" title="Physcomitrella patens">Physcomitrella</a> and <a href="Acker-Schmalwand" title="Acker-Schmalwand">Arabidopsis</a>: the David and Goliath of <a href="Reverse_Genetik" title="Reverse Genetik">reverse genetics</a>.</i> In: <i>Trends in Plant Science.</i> Band 3, 1998, S. 209–210. <a href="https://doi.org/10.1016/S1360-1385(98)01257-6" class="extiw external" title="doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6">doi:10.1016/S1360-1385(98)01257-6</a>.</span>

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<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">H. Benjamin Peng: <i>Xenopus Laevis - Prepared under the auspices of the American Society for Cell Biology</i>. Methods in Cell Biology Vol. 15, 2001, Academic Press Inc.</span>

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20131023041954/http://www-brs.ub.ruhr-uni-bochum.de/netahtml/HSS/Diss/KropatschRegina/diss.pdf">(online PDF 2.650 kB</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 23. Oktober 2013 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>), abgerufen am 27. August 2013)</span>

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<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Elaine_A._Ostrander" title="Elaine A. Ostrander">Elaine A. Ostrander</a>, Francis Galibert, Donald F. Patterson: <i>Canine genetics comes of Age.</i> In: <i>Trends in Genetics.</i> vol. 16, Nr. 3, 2000, S. 117–124. <a href="https://doi.org/10.1016/S0168-9525(99)01958-7" class="extiw external" title="doi:10.1016/S0168-9525(99)01958-7">doi:10.1016/S0168-9525(99)01958-7</a></span>

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<li id="cite_note-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-12">↑</a></span> <span class="reference-text">Konrad Kohler, Elke Guenther, Eberhart Zrenner: <i>Tiermodelle in der Retinitis-pigmentosa-Forschung.</i> In: <i>Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde.</i> vol. 211, 1997, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220023-2165%22&key=cql">0023-2165</a></span></span>, S. 84–93.</span>

</li>

<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">Simon Petersen-Jones: <i>Advances in the molecular understanding of canine retinal diseases.</i> In: <i><a href="Journal_of_Small_Animal_Practice" title="Journal of Small Animal Practice">Journal of Small Animal Practice</a>.</i> Band 46, 2005, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220022-4510%22&key=cql">0022-4510</a></span></span>, S. 371–380, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1748-5827.2005.tb00333.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1748-5827.2005.tb00333.x">doi:10.1111/j.1748-5827.2005.tb00333.x</a>.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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